Als een plant groeit, zij stengels en bladeren vormt, zal in de hoofdstengel door de vergrote vraag naar water en voedingszouten, een aantal houtvaten moeten worden bijgevormd: er worden steeds meer suikers geproduceerd, dus ook een vraag naar nieuwe zeefvaten in de stengel. Het proces waarbij nieuwe elementen aan de stengel worden toegevoegd heet secundaire diktegroei.
Bij de 2-zaadlobbigen bevinden zich in de vaatbundels enkele lagen van zeer regelmatige, rechthoekige cellen, tezamen het cambium genoemd. Omdat deze cellen evenals die van wortel- en stengeltoppen het vermogen bezitten om zich te delen, spreken we van secundair meristeem.
Voordat de secundaire diktegroei een aanvang neemt vormen de cambium gedeelten in de vaatbundels door een aantal tangentiale celdelingen één grote cambiumring die uit enkele cellagen bestaat. Deze cambiumring levert naar de binnenzijde nieuwe cellagen waaruit houtvaten ontstaan, en naar de buitenzijde cellagen waaruit nieuwe zeefvaten gevormd worden.
Er ontstaat op deze wijze een aaneengesloten laag van hout- en zeefvaten, respectievelijk secundair xyleem en secundair floëem genoemd. Voor de aanvang van de secundaire diktegroei bij de wortel ontwikkelt zich het ringvormig cambium zó, dat de primaire houtvaten binnen de cambiumring komen te liggen en de primaire zeefvaten buiten de cambiumring. Ook hier ontstaat bij secundaire diktegroei een aaneengesloten secundair xyleem en floëem.
Dit interfasciculair secundair cambium begint nu, naar buiten toe, floëem af te zetten (secundair floëem). Na enige tijd worden, door de aanmaak van steeds meer floëem, de primaire floëembundels stilaan platgedrukt.
Naar binnen toe begint het cambium hout te produceren, eerst plaatselijk en dan over de gehele breedte. Door deze voortdurende houtproductie naar binnen, vergroot de omvang van de stengel. De cambiumring groeit tevens mee naar buiten. Daarom is het nodig dat het cambium ook in de radiale richting begint te delen. Men zegt dat het cambium dilateert.
De primaire xyleembundels blijven in het merg steken. Alle samen vormen zij de mergkroon.
Bij houtige gewassen zal de secundaire diktegroei zich van jaar tot jaar voortzetten. De zacht groene buigzame stengel verandert in een stevige bruingekleurde minder buigzame stam, waarvan de figuur een segment weergeeft met een dwarse, radiaire en tangentiale doorsnede:
 |
|
Op de meeste plaatsen produceert het cambium secundair xyleem en secundair floëem. Op sommige plaatsen ontstaat echter uit het cambium langs weerszijdes parenchym. Men noemt deze parenchymstrengen mergstralen. De primaire mergstralen, die vanaf het begin gevormd werden, verlengen zich en lopen van in het merg tot aan de schors. Secundaire mergstralen, die later ontstaan, lopen tot in de bast, maar eindigen blind in het hout, min of meer diep, afhankelijk van het ogenblik waarop zij beginnen te ontstaan. Mergstralen in het floëem zijn de voortzetting van die uit het hout. Zij moeten echter mee dilateren naarmate de omtrek van de stengel groter wordt. Daarom zijn zij op een dwarse doorsnede van de stengel wigvormig. De mergstralen zorgen voor het vervoer in radiale richting (van binnen naar buiten). Naaldhout bezit hofstippels op de tracheïden.
Bij eenzaadlobbige planten of monocotylen liggen de vaatbundels verspreid over het ganse grondmeristeem en het cambium ontbreekt. Juist omdat in de stengels van monocotylen geen cambium aanwezig is, is er hier geen (normale) diktegroei. Een ander gevolg van het ontbreken van deze cambiumring en van het afwezig zijn van diktegroei bij monocotylen, is dat hun stengels van boven- tot onderaan vrijwel even dik zijn. Denken wij maar aan de stammen van Yucca, Dracaena en palmen. In tegenstelling tot de dicotylen bezitten deze stamvormende monocotylen aan de top van hun stengels of stammen een primair diktemeristeem dat bijna de volledige dikte ervan ineens aanmaakt. Bij deze monocotylen ontstaat in één van de binnenste schorslagen een cilinder van meristematische cellen, die volledige vaatbundels en verhoutend parenchym produceert. Naar de buitenzijde ontstaat alleen parenchymatisch schorsweefsel.
Merg is in het centrum van de stam aanwezig en bestaat uit een aantal grote blazige parenchymcellen, die dienen als opslagplaats voor reservevoedsel, vooral zetmeel.
Jaarringen sluiten van binnen naar buiten op het merg aan. Teder voorjaar opnieuw wordt door het cambium een aantal grote houtvaten gevormd die het transport van water en voedingszouten door de stam zullen verzorgen. Gedurende de zomermaanden neemt het aantal bladeren aan de plant steeds toe, waardoor de vraag naar water en voedingszouten groter wordt. Er worden dus steeds nieuwe houtvaten bijgevormd. Hoe later in de zomer, des te kleiner zijn de nieuwgevormde houtvaten. Met het vallen der bladeren in de herfst staat de vraag naar water en voedingszouten stil. De houtvaten raken buiten werking. Het volgende voorjaar moeten opnieuw houtvaten gevormd worden. De hoeveelheid houtvaten die gedurende één jaar ontstaan, beginnend met de grote in het voorjaar en eindigend met de kleine in het najaar wordt een jaarring genoemd.
Houtparenchym: niet alle cellen die vanuit het cambium naar binnen toe ontstaan, doen mee aan de vorming van houtvaten, doch vele behouden hun levende inhoud en dienen als opslagplaats voor reservevoedsel; deze levende cellen worden samen het houtparenchym genoemd.
Mergstralen zijn in radiaire richting verlopende reeksen van cellen die een levende verbinding vormen tussen merg en houtparenchym enerzijds en de zeefvaten anderzijds. Ze vervoeren organische stoffen zoals suikers gedurende de winter en het voorjaar vanaf merg en houtparenchym naar de zeefvaten en gedurende de zomermaanden in omgekeerde richting.
Cambiumring: deze vormt door voortdurende deling naar binnen toe cellagen waaruit houtvaten, houtparenchym en mergstralen worden gevormd en naar buiten toe cellagen waaruit nieuwe zeefvaten ontstaan.
Bast of floëem behoort tot de levende elementen van de stam die niet aan het eind van het jaar, zoals het xyleem, buiten werking worden gesteld. Het aantal zeefvaten dat per jaar wordt bijgevormd is daarom gering.
Bastvezels (sclerenchymvezels) die zich buiten het floëem bevinden geven de stam een extra stevigheid met behoud van zijn buigzaamheid.
Kurkcambium: zodra in de stengel een diktegroei optreedt, wordt de ring van epidermiscellen te klein en scheurt open. Als reactie op de diktegroei vormt zich onder de opperhuid een nieuw cambium, het kurkcambium, dat in tangentiale richting meegroeit en in buitenwaartse richting steeds nieuwe cellagen vormt, waarvan de celwanden voorzien zijn van een hoeveelheid kurkstof.
Kurklaag: wordt gevormd uit het kurkcambium en beschermt tegen waterverlies en infectie. Oudere kurklagen blijven zitten (kurkeik) of vallen soms af (berk, plataan).
Lenticellen: dit zijn de plaatsen op de stam waar kurkcambium en dus ook kurklaag onderbroken is. Op die plaatsen vinden we ´n hoeveelheid parenchymcellen, die dienen voor de gaswisseling van de stam.
Bronnen:
- Biologie voor de bovenbouw – Wolters – ISBN 900188802x
- L. Verschoren H.I.L.T. Melle, G. Laurent
